چرخه فحلی و چرخه تخمدان در گاو ماده
چرخه تخمدان دارای دو مرحله اساسی است:
1- دوره رشد و نمو فولیکولی
2- دوره رشدو نمو جسم زرد
اولا:دوره رشد و نمو فولیکولی می باشد که این مرحله را فاز فولیکولی نامیده اند و از آنجا که رشد و نمو فولیکول ها با تولید استرادیول همراه است از این رو این فاز را فاز استروژنی نیز می گویند.
ثانیا:دوره رشد و نمو جسم زرد که این مرحله را فاز لوتیال نامیده اند و از آنجا که جسم زرد مهمترین ساختار بافتی در این فاز است که پروژسترون می سازد از این رو این فاز را فاز پروژسترونی نامیده اند.
فاز فولیکولی
این فاز از زمان پس روی جسم زرد آغاز می شود و تا زمان تخمک ریزی ادامه می یابد.اگرچه این فاز در گاو و بز و گوسفند تنها نزدیک به 20% از طول چرخه تخمدان را در بر می گیرد اما فرآیند رشد و پس رویفولیکول ها در سراسر چرخه تخمدان ادامه می یابد.
رشد و پس روی فولیکول ها را که به آن دینامیک فولیکولی نیز می گویند در بر گیرنده سه رخداد اصلی است:
1-گزینش آغازین
2-گزینش فولیکول چیره
3-چیرگی
در مرحله گزینش آغازین فولیکولی،چندین فولیکول آنترال کوچک،شروع به رشد می کنند و استرادیول می سازند.برخی از این فولیکول ها پس روی می کنند.اما از میان فولیکول هایی که پس روی نکرده اند فولیکول های چیره برگزیده می شوند و سرانجام در مرحله چیرگی فولیکول چیره سبب سرکوب دیگر فولیکول های چیره برگزیده خواهد شد.
در فاز چیرگی دینامیک فولیکولی ،فولیکول غالب مقدار زیادی استرادیول و اینهبین می سازد که اینهبین به شیوه ای اختصاصی با اثر فیدبک منفی بر هیپوفیز،تراوشFSH را از هیپوفیز مهار می کند و نیز فولیکول چیره سبب کاهش جریان خون به فولیکول های زیر دست می شوند.
بنابراین تنها زمانی فولیکول چیره تشکیل خواهد شد که جسم زرد از بین برود و تولید پروژسترون کاهش یابد.در این شرایط است که غلظت LH می تواند به اندازهای افزایش یابد که رشد و تکامل پایانی فولیکول را سبب شود.بنابراین فولیکول هایی که در گامه فعالیت جسم زرد رشد می کنند به تکامل نهایی و چیرگی کامل نمی رسند و پس روی خواهند کرد.در پی آن ممکن است گروهای دیگر فولیکول شروع به رشد کنند.بنابراین در هر چرخه تخمدانی یک یا چند موج فولیکولی وجود خواهد داشت که شمار آنها تحت تاثیر ژنوتیت ها قرار دارد و البته تغذیه و تنش گرمایی نیز بر ویژگی های موج فولیکولی تاثیر می گذارند.
فولیکولی که سرانجام تخمک ریزی خواهد کرد از همین فولیکول های موجی منشا می گیرد که پس از کاهش پروژسترون از جسم زرد آغاز به رشد کرده است.
تخمک ریزی
تخمک ریزی فرآیندی پیچیده ای است که با افزایش جریان خون از هم گسیختگی دیواره فولیکولی و انقباض تخمدان همراه است.سرژLHکه پیش از تخمک ریزی تراوش می شود نقش اساسی را در تخمک ریزی دارد.با افزایش موضعی پروژسترون نسبت به استرادیول در فولیکول که برای تخمک ریزی ضروری است،آنزیم کلاژناز در سلول های تیکای درونی ساخته می شود.کلاژناز،کلاژن را که بخش بیشتر بافت پیوندی را می سازد و همچنین تونیکا آلبوژینه که زیر لایه پوششی تخمدان قرار دارد و غشای پایه را تجزیه می کند.با افزایش حجم مایع فولیکولی،فولیکول چیره هر چه بیشتر در سطح تخمدان نمایان می شود.میزان رگهای خونی در سطح فولیکول به جز در ناحیه مرکزی که به این ناحیه استیگما گفته می شود افزایش می یابد.استیگما به وسیله انقباض های متناوب تخمدان و در اثرPGF2αبه سمت بیرونی تخمدان بیشتر متمایل می شود.همچنین انقباض های تخمدان سبب پاره شدن استیگما نیز می شود.پس از پاره شدن دیواره فولیکول،αPGF2با منقبض کردن تارهای ماهیچه ای تیکای بیرونی سبب بیرون راندن اووسیت از فولیکول می شود.
تخمک ریزی در جانوران مختلف معمولا به یکی از دو حالت زیر صورت می گیرد:
الف)تخمک ریزی انگیزشی یا انعکاسی:
این نوع تخمک ریزی در حیواناتی مثل خرگوش،شتر و گربه دیده می شود و تخمک ریزی پس از جفت گیری انجام می شود.
ب)تخمک ریزی نا انگیزشی یا نا انعکاسی:
این نوع تخمک ریزی در جاندارانی مثل خوک،انسان و گاو و ...دیده می شود و تخمک ریزی در ماده های نا آبستن در فاصله زمانی ویژه ای تکرار می شود.
رشد و تکامل اووسیت
با آغاز رشد فولیکول،رشد اووسیت نیز آغاز می شود.نرخ رشد اووسیت در آغاز زیاد است اما به تدریج کاهش می یابد.تقسیم میوز در بیشتر گونه ها پیش از تولد به پایان می رسد.آخرین تقسیم میوز که به تولید اووسیت اولیه می انجامد اهمیت فراوانی دارد.زیرا اووسیت،به گامه پروفاز نخستین تقسیم سلولی میوز وارد می شود.میوز 1 در این گامه متوقف می شود که تا زمان نخستین سرژ گونادوتروپین که در زمان بلوغ ایجاد می شود ادامه خواهد داشت.این فاز تقسیم میوز را گامه دیکتایت نیز می نامند.در زمان تخمک ریزی و در اثر سرژ گونادوتروپین ها،گامه دیکتایت ادامه می یابد و اووسیت به مرحله متافاز 2 تقسیم سلولی می رسد و در خاتمه تکامل نهایی اووسیت با وارد شدن اسپرم به اووسیت انجام می شود.تکامل هسته و تکامل سیتوپلاسم از جنبه های دیگر تکامل اووسیت به شمار می آید.
گامه لوتیال
فاز لوتیال از زمان تخمک ریزی آغاز می شود و تا زمان پس روی جسم زرد ادامه می یابد.سرژ LHکه سبب تخمک ریزی فولیکول می شود تغییراتی را در سلول های تیکای درونی گرانولوزا ایجاد می کند و سبب تبدیل شدن این سلول ها به سلول های جسم زرد می شود این فرآیند به لوتئینی شدن معروف است.
فاز لوتیال و تغییرات نسبی غلظت پروژسترون را در یک چرخه تخمدانی سه هفته ای را در یک گاو نشان می دهد در این نگاه دیده می شود:
1)جسم خونی تا روز سوم پس از تخمک ریزی همچنان کوچک است.
2)رشد آن بین روزهای سوم تا پنجم افزایش شایان توجهی می یابد.
3)جرم جسم زرد و همچنین تولید پروژسترون تا روز دهم افزایش می یابد تا میزان ثابتی برسد.
4)جسم زرد به فعالیت ادامه می دهد و در فاصله 2 تا 3 روز پایانی چرخه تخمدانی پس روی خواهد کرد.
جسم زرد دارای دو دسته سلول لوتئین بزرگ و کوچک است.سلول های لوتئین بزرگ از سلول های گرانولوزا و سلول های لوتئین کوچک از سلول های تیکای درونی منشاء می گیرند.
در سلول های لوتئین بزرگ در نشخوارکنندگان،شمار زیادی ریز دانه های تراوشی که دارای اکسی توسین هستنددیده می شود.همچنین هورمون ریلاکسین که در زمان آبستنی تراوش می شود در این ریز دانه ها انباشته و سپس آزاد می شود.
سلول های کوچک لوتئینی،شمار زیادی ریز قطره های لیپیدی دارند اما ریز دانه های تراوشی ندارند.سلول های بزرگ و کوچک از نوع استروئید ساز هستند.
سلول های گرانولوزا به سلول های لوتئین بزرگ تبدیل می شوند و به ندرت تکثیر می شوند،اما اندازه آنها افزایش می یابد.با بزرگ شدن جسم زرد،شمار فایبروبلاست ها،ائوزینوفیل ها و مویرگ ها افزایش می یابد.
پس روی جسم زرد
پس روی جسم زرد در فاصله زمانی 1 تا3 روز رخ می دهد و فرآیندی بسیار سریع است.در این فاصله زمانی سلول های جسم زرد می میرند و پروژسترون سازی متوقف می شود.این تغییرات برگشت پذیر نیستند.پس روی جسم زرد با کاهش سریع پروژسترون خون همراه است.در بیشتر پستانداران رحم نقش اساسی در تعیین زمان پس روی جسم زرد دارد.سیاهرگ رحم غلظت بالایی ازPGF2αرا در زمان پس روی جسم زرد دارد.سرخرگ تخمدان ارتباط تنگاتنگی با سیاهرگ مشترک رحم-تخمدان دارد.PGF2αمولکول کوچکی است که به آسانی از دیواره سیاهرگ و سرخرگ تخمدان می گذرد و به خون سرخرگ تخمدان انتشار می یابد.PGF2αبه تدریج از سیاهرگ رحم،به سرخرگ تخمدان انتشار می یابد و غلظت خونی آن هرچه خون به تخمدان نزدیکتر می شود افزایش می یابد.
سازه های مٶثر برای آزاد سازیPGF2αدر نشخوار کنندگان،هورمون اکسی توسین است که در سلول های بزرگ جسم زرد ساخته می شوند.تزریق اکسی توسین در فاز های پایانی جسم زرد سبب تراوش پالس هایPGF2αدر خون و پس روی جسم زرد می شود.از سویی ایجاد آنتی بادی هایی که با اکسی توسین واکنش نشان می دهند آن را بی اثر می کنند و سبب افزایش دوره فعالیت جسم زرد می شوند.در نیمه نخستین چرخه تخمدان ،پروژسترون،سنتز گیرنده های اکسی توسین را در رحم کاهش می دهد و از این رو پروستا گلاندین ها سنتز نمی شوند.پس از 10 تا 12 روز اثر پروژسترون بر کاهش سنتز گیرنده های اکسی توسین بر طرف می شود.در این زمان تزریق PGF2αنیز سبب آزاد سازی اکسی توسین از جسم زرد خواهد شد بنابراین این دو هورمون در یک چرخه فیدبک مثبت آزاد سازی یکدیگر را افزایش می دهند.در این مرحله از فاز لوتیال،حساسیت رحم در برابر اکسی توسین به علت افزایش شمار گیرنده های آن بیشتر می شود.PGF2αبا پیوند یافتن به گیرنده های روی سلول های بزرگ جسم زرد واکنش هایی را آغاز می کند که پیامد آن مرگ این سلول ها و کاهش سنتز هورمون های استروئیدی است.به هر حالPGF2αبا تأثیر بر مویرگ های جسم زرد و تخریب آنها می تواند جریان خون را در جسم زرد کاهش دهد.
چرخه فحلی
افزایش غلظت استرادیول همراه با مقادیر اندک پروژسترون،تغییرات رفتاری ویژه ای را سبب می شود که بازتاب آن افزایش جنسی ماده برای آمیزش با جنس نر و تولید مثل است.این پدیده رفتاری را فحلی گویند.در واقع فحلی به مجموعه وقایع و تغییرات هورمونی گفته می شود که در فاصله هر 21 روز یک بار تکرار می شود.
چرخه فحلی دارای چهار مرحله است:
الف)پرواستروس:
این مرحله 2 تا 4 روز قبل از فحلی دام شروع می شود و در واقع پرواستروس با از بین رفتن جسم زرد آغاز می شود و تا زمان بروز نشانه های فحلی ادامه پیدا می کند.در مرحله پرواستروس رشد فولیکول ها افزایش پیدا کرده و غلظت هورمون استروژن به سرعت زیاد می شود.
ب)استروس:
این مرحله حدود8 تا 30 ساعت و به طور متوسط18 ساعت به طول می انجامد.دام علائم فحلی نظیر سر و صدا،نا آرامی،پریدن روی دام های دیگر،اجازه پرش به دام های دیگر،کمانی نگه داشتن پشت برای جفت گیری،ترشح ماده ای لزج و شفاف از واژن و افزایش حرارت بدن به 39 تا 40 درجه سانتی گراد و نظایر آن است.
ج)مت استروس:
فاصله زمانی بین تخمک ریزی و شکل گیری جسم زرد است.این مرحله 2 تا 4 روز به طول می انجامد.با آزاد شدن تخمک در محل تخمک آزاد شده به تدریج جسم زرد به وجود می آید که وظیفه اصلی آن تولید هورمون پروژسترون است.در 45% ماده گاو ها در مرحله مت استروس به علت کاهش استروژن مویرگ های اندومتریوم پاره می شوند و خون از واژن آنها بیرون می زند و ممکن است به شکل لخته خون روی دم دیده شود این پدیده را خون ریزی مت استروس گویند و در نزدیک به 90% تلیسه ها اتفاق می افتد.
د)دای استروس:
این مرحله 12 تا 15 روز طول می کشد.دای استروس مرحله ای است که جسم زرد کاملا" فعال و تولید پروژسترون در آن بالاست.حال اگر بروز فحلی همراه با جفت گیری باشد و لقاح صورت گیرد این جسم زرد تا پایان دوره آبستنی به فعالیت خود ادامه می دهند و غلظت پروژسترون را همچنان بالا نگه می دارند.اما اگر بروز فحلی با جفت گیری همراه نباشد و یا جفت گیری صورت گیرد ولی لقاح انجام نشد از روز دهم پس از فحلی تا روز 17 پس از آن غلظت پروژسترون همچنان بالا باقی می ماند اما از روز 17 پس از فحلی یعنی روز 21 از چرخه فحلی و همزمان با شروع مرحله پرواستروس و تحلیل جسم زرد،غلظت پروژسترون هم افت پیدا خواهد کرد.
رفتار های فحلی در گاو و شناسایی گاو فحل
به جز در شرایطی که گاو نر باید همواره در گله باشد،لازم است تا گاودار از زمان فحلی آگاهی داشته باشد تا ماده گاو را با گاو نر جفت گیری دهد و یا در زمان مناسب تلقیح مصنوعی انجام دهد.چرا که اگر فرصت تلقیح،به علت عدم تشخیص فحلی در زمان مناسب از دست برود،فاصله گوساله زایی دست کم برای یک چرخه فحلی(یعنی نزدیک به 21 روز)افزایش می یابد.
از نشانه های یک گاو فحل می توان به:
ایستا فحلی:
ایستا فحلی بهترین و مطمئن ترین نشانه فحلی است.در ایستا فحلی، ماده گاو های دیگر،به ویژه اگر چند روز به فحلی آنها مانده باشد سوار گاو فحل می شوند و یا اینکه گاو فحل برای سواری گرفتن از دیگر گاو ها تلاش می کنند.به طور طبیعی گاو های دیگر از عقب ماده گاو فحل سوار آن می شوند اما ماده گاو فحل از جهات گوناگون از گاو های دیگر سوار می گیرد.
همچنین رفتار فحلی می تواند با نشانه های دیگری نیز همراه باشد مثل:
- کپل و کشاله ران کثیف و آلوده
- آثار بزاق یا نشانه های لیسیدن به وسیله گاو های دیگر در پهلوی حیوان
- خشن بودن و تهاجمی شدن حیوان
- نا آرامی
- نعره کشیدن
- پدیده فلهمن:
این پدیده اغلب در گاوی دیده می شود که به گاو فحل روی آورده است.در این پدیده حیوان سر خود را بالا نگه می دارد و لب ها را به سوس بالا پیچ می دهد.در این رفتار حیوان سوراخ بینی را تنگ کرده و بوی حیوان فحل را به گیرنده هایی که در سقف دهان دارد می فرستد.
-افزایش تراوش مایع مخاطی از سرویکس و واژن
- کاهش تولید شیر در روز فحلی
- بافت مخاطی درون لبه های فرج نسبت به گاو های غیر فحل متورم تر می شوند و به رنگ قرمز تیره در می آیند.
- خون ریزی مت استروس:
دیدن این پدیده نشان می دهد که گاو 2 تا3 روز پیش از آن فحل بوده است که می توان برای مشخص کردن زمان فحلی آینده سودمند باشد.
روش های کمکی برای تشخیص فحلی
1)استفاده ازHeatmount detector:
این وسیله نشان می دهد که احتمالاً گاو ماده سواری داده است یا نه.درون این دستگاه، در کپسولی پلاستیکی ماده ای قرمز رنگ قرار دارد که پس از فشار آوردن به سیلندر رنگ قرمز پدیدار می شود.
2)خمیر دُم:
خمیر دُم در شرایط مناسب کارایی بسیار بالایی دارد.خمیر دُم از ابتدای دم و در امتداد خط میانی کمر،روی مو مالیده می شود.خمیر به سرعت خشک می شود و هنگامی که گاو های دیگر سوار گاو شوند،ترک بر می دارد و می افتد.یکی از معایب استفاده از خمیر و یا نشانگر رنگی اینست که احتمال دارد در نتیجه فشار آوردن بر گاوی که فحل نیست،رنگ از محفظه خارج یا خمیر دُم نا پدید گردد.
3)تلویزیون مدار بسته
4)استفاده از تی زر:
تی زر به حیوانی گفته می شود که برای سواری گرفتن از گاو فحل تمایل نشان می دهد و می تواند از ماده گاوهای دیگر یا گاو نر وازکتومی شده و یا از گاو نر اخته انتخاب شود.در گردن تی زر ابزاری به نام قلم چانه ای*****نشانگر آویخته می شود زمانی که تی زر سواری می گیرد روی پشت ماده گاو فشرده می شود و ماده ای رنگی روی گاو مالیده خواهد شد که نشانه سواری دادن است.
5)حرکت نگاری با پدومتر:
گاو فحل نسبت به زمان های دیگر نا آرام تر است بنابراین می توان تحرک گاو را در زمان فحلی با کمک پدومتر که به پاهای حیوان بسته می شوند اندازه گیری کرد.
6)اندازه گیری دمای بدن:
دمای بدن یکی دو روز پیش از فحلی کاهش می یابد ولی دو مرتبه برای مدت کوتاهی افزایش می یابد.این افزایش دما احتمالاً ناشی از افزایش تراوشLHپیش از تخمک ریزی است.
7)اندازه گیری پروژسترون:
با اندازه گیری غلظت پروژسترون،می توان آبستنی را در روز 21 آبستنی و یا حتی زودتر تشخیص داد.غلظت پروژسترون که از جسم زرد تراوش می شود تا روز نهم افزایش می یابد اما در گاو های نا آبستن در روز 17 پس از فحلی کاهش می یابد اما در گاو های آبستن همچنان ادامه می یابد.بین روز های 21 تا 24 پس از تخمک ریزی غلظت پروژسترون در خون و شیر گاو های آبستن بالاست بنابراین با اندازه گیری غلظت پروژسترون در نمونه شیری که در این دامنه زمانی گرفته می شود می توان گاو های نا آبستن را از گاو های آبستن متمایز ساخت .
By:Milad Rahban
مطالب مشابه :
بررسی علل نازایی در زنان
(فقدان فولیکول های تخمدانی به خاطر یائسگی زودرس) تشکیل یک فولیکول غالب می باشد.
همزمان سازی فحلی
ی سطح هورمون پروژسترون کنترل می شود با کاهش سطح پروژسترون و حضور فولیکول غالب فولیکول
درمان ناباروری با لتروزول یا کلومیفن
مهمترین خطر درمان با کلومیفن تکامل چند فولیکول و تعداد فولیکول غالب در میانه
روشهای پیش بینی وتشخیص تخمک گذاری
از بررسی های سریال با اولتراسوند ، میتوان برای نمایش رشد فولیکول فولیکول غالب
چربی ها و تاثیرگذاری آنها بر عملکرد تولید مثلی
اسیدهای چرب و رشد و تکامل فولیکول . تاثیر مکمل چربی بر قطر فولیکول غالب تخمدانی گاوهای
سوال: تا جایی که میدونم در PCO الیگوره یا آمنوره وجود داره
اما نوشته فولیکول غالب مشاهده نشد. فولیکول ریز هم وجود داشت و بقیه اندازه های رحمی طبیعی بود.
چرخه فحلی و چرخه تخمدان در گاو ماده
در فاز چیرگی دینامیک فولیکولی ،فولیکول غالب مقدار بنابراین تنها زمانی فولیکول چیره
ترجمه مقاله ( نرخ ابستنی با برنامه ورود سیدر )
رشد فولیکول پدیدار شده در توقف غلظت پلاسما توسط باز دارنده فولیکول غالب وادار می کند
برچسب :
فولیکول غالب